Évolution
L’évolution est le processus par lequel les caractéristiques héréditaires des populations vivantes se modifient au fil des générations. C’est le cadre unificateur de toute la biologie moderne — comme l’écrivait Theodosius Dobzhansky en 1973, « rien n’a de sens en biologie sinon à la lumière de l’évolution ».
Avant Darwin : du fixisme aux premières théories transformistes§
Jusqu’au XVIIIᵉ siècle, le fixisme domine : les espèces sont créées telles qu’on les observe et ne changent pas. Carl von Linné (1707-1778) classifie le vivant dans ce cadre.
Au tournant du XIXᵉ, deux figures fissurent l’édifice :
- Georges Cuvier (1769-1832) — fondateur de la paléontologie ; il démontre l’existence d’espèces disparues, mais explique cela par des catastrophes successives, sans transformation.
- Jean-Baptiste de Lamarck (1744-1829) — premier à proposer une véritable théorie transformiste (Philosophie zoologique, 1809). Deux mécanismes :
- usage et non-usage des organes,
- hérédité des caractères acquis (le cou de la girafe s’allonge à force d’étirement, puis se transmet).
Le mécanisme lamarckien sera invalidé par la génétique du XXᵉ siècle — mais l’idée que les espèces se transforment, elle, ouvre la voie.
Darwin et Wallace : la sélection naturelle§
Charles Darwin (1809-1882) embarque sur le HMS Beagle (1831-1836) comme naturaliste. Aux Galápagos, il observe que les pinsons varient d’île en île par la forme du bec — adaptés à des régimes alimentaires différents. Il met plus de vingt ans à formaliser sa théorie.
En 1858, il reçoit un manuscrit d’Alfred Russel Wallace, naturaliste travaillant en Indonésie, qui décrit indépendamment le même mécanisme. Les deux textes sont présentés ensemble à la Linnean Society de Londres. Darwin publie L’Origine des espèces l’année suivante (1859).
Les quatre prémisses de la sélection naturelle :
1. Variation — les individus d'une population diffèrent
2. Hérédité — certaines variations sont transmises
3. Surpopulation — il naît plus d'individus que le milieu ne peut en nourrir
4. Lutte pour la vie → les variants les mieux adaptés laissent plus de descendantsSur de nombreuses générations, ce filtre modifie la composition de la population : c’est la descendance avec modification.
Les preuves de l’évolution§
| Source | Apport |
|---|---|
| Paléontologie | Fossiles de formes intermédiaires (Archaeopteryx, Tiktaalik, baleines à pattes) |
| Anatomie comparée | Organes homologues (même origine, fonctions différentes : main, aile, nageoire) et analogues (convergence : aile d’oiseau et d’insecte) |
| Embryologie | Stades embryonnaires partagés (arcs branchiaux des vertébrés) |
| Biologie moléculaire | Universalité du code génétique, distances ADN entre espèces, horloge moléculaire |
| Biogéographie | Faunes endémiques des îles, distribution des marsupiaux |
| Observation directe | Bactéries, insectes, virus évoluent à l’échelle humaine |
Les mécanismes évolutifs§
La sélection naturelle n’est qu’un des moteurs. La génétique des populations en distingue cinq.
| Mécanisme | Effet sur le pool génique | Exemple |
|---|---|---|
| Mutation | Source ultime de toute variation | Mutation HbS du gène de l’hémoglobine |
| Sélection naturelle | Filtre les variants selon leur valeur sélective (fitness) | Phalène du bouleau, antibiorésistance |
| Dérive génétique | Variation aléatoire des fréquences, surtout en petite population | Effet fondateur, goulot d’étranglement |
| Flux génique | Échange de gènes entre populations par migration | Recolonisation d’un milieu après extinction locale |
| Recombinaison | Brasse les combinaisons d’allèles à chaque génération | Méiose et reproduction sexuée |
À ces mécanismes s’ajoutent des dynamiques particulières : sélection sexuelle (paon, andouillers du cerf), co-évolution (plantes / pollinisateurs, hôte / parasite), sélection équilibrante (maintien du polymorphisme), radiation adaptative (colonisation rapide de niches vacantes).
Spéciation : comment naissent les nouvelles espèces§
Une espèce au sens biologique (Mayr, 1942) est un ensemble de populations dont les membres peuvent se reproduire entre eux et engendrer une descendance fertile.
- Spéciation allopatrique — une barrière géographique sépare deux populations qui divergent (cas le plus fréquent : pinsons des Galápagos, écureuils du Grand Canyon).
- Spéciation sympatrique — divergence sans séparation géographique, par spécialisation écologique ou polyploïdie (fréquente chez les plantes).
- Spéciation péripatrique — un petit groupe colonise une zone marginale et diverge rapidement (effet fondateur amplifié).
La synthèse moderne (néo-darwinisme)§
Dans les années 1930-1940, la génétique mendélienne rejoint la théorie darwinienne — ce que Darwin n’avait pas pu faire (il ignorait les travaux de Mendel). Les artisans : R. A. Fisher, J. B. S. Haldane, Sewall Wright (génétique des populations), Theodosius Dobzhansky, Ernst Mayr, George Simpson, Julian Huxley.
La synthèse moderne pose que :
- l’évolution est un changement de fréquences alléliques dans les populations,
- la sélection naturelle agit sur la variation génétique produite par mutation et recombinaison,
- les processus microévolutifs (au sein d’une espèce) suffisent à expliquer la macroévolution (formation des grands groupes).
Loi de Hardy-Weinberg : en l’absence de tout mécanisme évolutif, les fréquences alléliques restent stables — c’est le point de référence qui permet de détecter une évolution en cours.
L’évolution en action : exemples documentés§
L’évolution n’est pas qu’une reconstitution du passé. On l’observe :
- Phalène du bouleau (Biston betularia) — pendant la révolution industrielle anglaise, la forme sombre passe de < 2 % à > 95 % dans les zones polluées en cinquante ans, puis recule après les lois antipollution.
- Antibiorésistance — sélection de souches résistantes dès les années 1940 ; problème de santé publique majeur aujourd’hui.
- Expérience de Lenski (LTEE, depuis 1988) — douze populations d’E. coli suivies sur plus de 75 000 générations ; apparition documentée d’un trait nouveau (utilisation du citrate en aérobie).
- Drépanocytose et paludisme — l’allèle HbS est délétère à l’état homozygote mais protège contre Plasmodium à l’état hétérozygote : sélection équilibrante qui maintient l’allèle dans les zones impaludées.
- Pinsons des Galápagos — Peter et Rosemary Grant ont mesuré sur quarante ans les variations annuelles de taille de bec en fonction des sécheresses.
Concepts contemporains§
- Équilibre ponctué (Eldredge et Gould, 1972) — l’évolution alternerait longues stases morphologiques et bouffées rapides de changement, plutôt qu’un gradualisme régulier.
- Théorie neutraliste (Kimura, 1968) — la majorité des changements moléculaires sont neutres, fixés par dérive plutôt que par sélection.
- Evo-Devo (biologie évolutive du développement) — de petites modifications de gènes régulateurs (gènes Hox) suffisent à reconfigurer des plans d’organisation entiers.
- Sélection de parentèle (Hamilton, 1964) — l’altruisme évolue quand le coût pour l’acteur est compensé par le bénéfice pour ses apparentés pondéré par leur degré de parenté (rB > C).
- Symbiogenèse (Margulis) — les mitochondries et chloroplastes descendent de bactéries endosymbiotiques ; l’évolution procède aussi par fusion, pas seulement par divergence.
Évolution humaine§
L’évolution de la lignée humaine — australopithèques, genre Homo, sortie d’Afrique, métissages avec Néandertaliens et Denisoviens, coévolution biologique-culturelle — est traitée dans la note dédiée Évolution Humaine du dossier Biology/Human.